28.12.2009 | Наука

Путем естественного отбора (4)

Эволюционная ситуация

Маленькое предисловие. Автору этих строк время от времени приходится разговаривать с теми, кто скептически относится к идее эволюции на основе естественного отбора. Мои оппоненты – люди очень разные во всех отношениях.

Одни не приемлют дарвинизм в силу своих религиозных или философских убеждений, другие следуют за модой, третьи исповедуют постмодернистскую идею «равноценности всех гипотез», четвертые – просто жертвы ложного представления о том, что представляет собой эта теория.

Но почти всегда в беседе такого рода наступал момент, когда мой собеседник патетически вопрошал: так что же, вы хотите сказать, что все проблемы успешно решены и никаких трудностей нет?

Будем считать, что в нашем сегодняшнем разговоре мы уже достигли этого момента. И потому самое время поговорить о действительных трудностях и проблемах теории эволюции.

Теория происхождения видов

Начнем с того, как вообще представляет себе эволюцию «по Дарвину» современный более-менее образованный человек. Наследственная информация передается от поколения к поколению с помощью особых частиц – генов. Изредка в этом процессе случается ошибка – мутация. Большинство мутаций вредны, но некоторые оказываются полезны их обладателям. Носители таких полезных мутаций получают преимущество в борьбе за существование, в каждом следующем поколении их доля становится все больше, и в конце концов мутантная форма становится видовой нормой. И так – до следующей полезной мутации.

Не то, чтобы эта модель совсем не имела отношения к реальности, но из нее почти неизбежно следуют заведомо неверные выводы. Получается, что эволюция идет «от мутации до мутации» – и, следовательно, чем чаще гены мутируют, тем выше скорость эволюции.

При этом любое приспособление мыслится возникшим одним скачком, в результате случайной мутации – отбору остается только оценивать изменения и распространять те, которые оказались удачными. Наконец, совершенно непонятно, какие силы порождают новые виды: ведь любое полезное изменение должно распространиться по всему исходному виду, а вредное – немедленно исчезнуть.

На самом деле эволюционная наука давно отказалась от этой упрощенной модели.

Первый шаг к более адекватному представлению об эволюции был сделан еще в 1926 году знаменитой статьей Сергея Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики». Из нее следовало, что природные популяции должны быть насыщены мутантными версиями самых разных генов, накопленными за всю его предыдущую историю. И значит, естественному отбору нет нужды ждать, когда произойдет очередная мутация, – материал для его работы всегда имеется.

В дальнейшем, как уже говорилось, направление, обозначенное статьей Четверикова, развилось в синтетическую теорию эволюции (СТЭ), остающуюся по сей день наиболее распространенной версией современного дарвинизма. Вцентре ее внимания находится именно процесс видообразования. Корректное изложение этой теории заняло бы сотни страниц, но в предельно кратком и упрощенном виде ее основные положения можно сформулировать так:

биологический вид – это система популяций, способных обмениваться генами.

Вид может занимать весьма обширную территорию, на разных участках которой условия жизни различаются довольно сильно. Соответственно, направление естественного отбора для разных популяций может быть разным, однако межпопуляционный обмен генами сглаживает и размывает создаваемые отбором различия, поддерживая единство вида. Если же обмен генами по каким-либо причинам становится невозможным, изолированные друг от друга популяцим начинают эволюционировать независимо. Различия между ними из плавных и статистических со временем превращаются в резкие и однозначные. Теперь даже если разделившая их преграда исчезнет, они могут «не узнать» друг в друге соплеменников. Более того, зачастую естественный отбор начинает целенаправленно работать против скрещивания между ними: ведь обе новые формы приспособлены каждая к своим условиям обитания, а их гибрид почти неизбежно будет уступать обеим в эффективности использования этих условий. Когда процесс закончится, и скрещивание вновь возникших форм станет в природе биологически невозможным (или превратится в редкую, не имеющую последствий случайность), это будет означать, что акт видообразования свершился: исходный вид разделился на два новых. Когда-нибудь они, эволюционируя независимо друг от друга и порождая новые молодые виды, накопят различия, соответствующие уровню разных родов, потом – разных семейств и т. д. Правда, такого никто не видел, но ведь эти процессы должны идти в геологическом масштабе времени, так что прямое наблюдение их просто невозможно.

Отметим два принципиальных момента:

во-первых, всякий акт видообразования – результат взаимодействия множества факторов, большинство из которых (точнее, все, кроме отбора) случайны и ненаправленны.

Поэтому один вид не может возникнуть дважды, даже от одной и той же исходной формы и в одних и тех же условиях – это так же невероятно, как то, что независимо зачатые дети одних и тех же родителей будут идентичны, как близнецы.

Во-вторых, механизм образования родов, семейств и более высокоранговых таксонов ничем принципиально не отличается от видообразования:

род – это потомки одного исходного вида, семейство – потомки одного рода и т. д. А значит, все, что справедливо для процесса видообразования, справедливо и для эволюции вообще.

Почему они параллельны?

Между тем еще в начале 60-х годов советский энтомолог Георгий Шапошников изучал процессы видообразования у тлей. Тля – высокоспециализированный паразит, каждый вид тлей способен питаться строго ограниченным набором растений, часто – всего одним видом. Если лишить тлей доступа к «своему» кормовому растению, они умрут – даже сидя на сочном побеге, который с аппетитом сосут их ближайшие родичи.

С помощью некоторых ухищрений и ценой высокой смертности среди подопытных Шапошникову все же удалось заставить тлей, питавшихся на купыре, потреблять другое зонтичное растение – бутень. При этом уже через несколько десятков поколений тли-переселенцы приобретали морфологическое сходство с аборигенами их новой родины. И самое неожиданное – они утрачивали способность скрещиваться с исходным «купырным» видом, зато могли вступать в брак с «бутеневыми» тлями. Получалось, что ученый в своих экспериментах независимо воссоздал уже существующий конкретный вид. Опыты Шапошникова получили немалую известность – но долгое время не находили никакого теоретического объяснения.

Позднее случаи «повторного видообразования» были обнаружены и в природе: приспосабливаясь в разных местах или в разное время к одним и тем же факторам, «родительский» вид дает настолько сходные формы, что специалисты, не задумываясь, считают их одним видом (см., например, подверстку 4).

Тем временем палеонтологи обнаруживали все больше примеров поразительного параллелизма в процессах другого масштаба – макроэволюции. Например, всем известный и вошедший во все учебники археоптерикс при детальном исследовании оказался вовсе не предком современных птиц, а «конкурирующей моделью» – представителем совсем другой ветви юрских рептилий, независимо освоившей полет на перьевых крыльях. Сегодня палеонтологам известно как минимум пять таких эволюционных попыток, и представителям по крайней мере двух ветвей (настоящих птиц и так называемых энанциорнисов, к которым относится и археоптерикс) удалось реально подняться в воздух.

И птицы далеко не уникальны в этом отношении.

Когда ученые попытались разобраться, от какой же именно группы триасовых рептилий произошли современные млекопитающие, выяснилось, что различные признаки будущих млекопитающих (специфическое строение слуховых косточек, мягкие губы и т. д.) возникали независимо в шести разных группах зверозубых ящеров (териодонтов).

Одна из них, наиболее успешно продвигавшаяся по этому пути, дала начало практически всем современным млекопитающим – как плацентарным, так и сумчатым. От другой до наших дней дожили утконосы и ехидны – странные существа, откладывающие яйца, но выкармливающие детенышей молоком. Еще четыре вымерли полностью – но они существовали довольно долго, более-менее успешно конкурируя с будущими победителями.

Академик Леонид Татаринов, описавший эту «гонку в млекопитающие», назвал ее «параллельной маммализацией териодонтов». Позднее выяснилось, что подобные «-зации» предшествуют появлению на свет очень многих (возможно – всех) крупных групп животных и растений. Например, те же териодонты принадлежат к ныне полностью вымершей ветви рептилий – синапсидам, предки которых приобрели характерные черты рептилий независимо от предков современных пресмыкающихся. (Вообще, судя по всему, окончательный выход позвоночных на сушу происходил широким фронтом: ключевые черты рептилий независимо приобрели потомки сразу нескольких групп амфибий. И хотя большинство из них впоследствии вымерло, даже нынешние пресмыкающиеся – потомки разных групп земноводных.) Еще раньше, в девонском периоде проходила «тетраподизация» кистеперых рыб – сразу несколько групп этого надотряда начали независимо приобретать признаки четвероногих существ. А в конце периода юрского разные семейства голосеменных растений начинают рваться в цветковые. И словно бы навстречу им среди тогдашних насекомых возникают формы, удивительно похожие на будущих опылителей – бабочек. Причем если обычно в гонке за право породить новую перспективную группу соревнуются хоть и не близкие, но все же родственники (все «недоптицы» принадлежат к группе архозавров, все «недомлекопитающие» – к териодонтам, все «недоамфибии» – к кистеперым), то претенденты на должности цветковых растений и их опылителей возникали в самых разных группах голосеменных и насекомых.

Широкое распространение параллелизмов на разных уровнях эволюции – не единственное слабое место СТЭ.

С точки зрения ее постулатов трудно объяснить, например, крайнюю неравномерность темпов эволюции: вид может оставаться неизменным миллионы или даже сотни миллионов лет, а может резко измениться (или разделиться надвое) за считанные столетия. Странным выглядит и само существование видов у организмов, так или иначе обходящихся без полового размножения: если единство вида поддерживается постоянным обменом генами, то у существ, лишенных его, видовая норма должна быстро размываться. Между тем известно множество «хороших», четко отграниченных друг от друга видов, не имеющих полового процесса, – от одноклеточных до рыб и ящериц. Наконец, в рамках СТЭ абсолютным парадоксом выглядит прямая зависимость между физическими размерами тех или иных созданий и темпами их эволюции. Все факторы, которые, согласно СТЭ, могли бы влиять на скорость эволюции, либо безразличны к размеру, либо дают преимущество именно мелким формам. Однако в действительности крупные существа эволюционируют быстрее.

Но все это еще как-то можно объяснить с помощью дополнительных гипотез, допущений и т. д.

А вот то, что почти каждая крупная группа возникает сначала во множестве «черновиков», – это уже, как говорится, ни в какие ворота. Получается, что эволюция закономерна и целенаправленна.

Кто же (или что же) ее направляет и ставит ей цели?

Эволюция вместе и врозь

Нельзя сказать, что современная эволюционистика уже нашла ответ на этот вопрос. Однако

в последней трети ХХ века трудами группы отечественных ученых (в основном палеонтологов) была создана довольно стройная концепция «когерентной и некогерентной эволюции» .

Исходной точкой ее служит то, что ни один вид не существует изолированно. Виды входят в экосистемы, где у каждого из них есть свое уникальное место – экологическая ниша. Она может быть широкой или узкой (как уже говорилось, многие тли способны питаться только соком единственного вида растений – а, например, саранча охотно поедает любые части любых растений), но она всегда точно пригнана к нишам других видов: пищевых объектов, хищников, конкурентов, симбионтов и т. д. Точное согласование ролей разных видов и делает возможным функционирование экосистемы как целого. Если, скажем, из степи убрать всех копытных, никем не поедаемая злаковая дерновина за несколько лет задушит сама себя; если убрать хищников – размножившиеся копытные могут превратить степь в пустыню и т. д. Впрочем, «хищники» или «копытные» – это очень широкие обобщения. На самом деле у каждого вида есть своя тонкая специализация – часто по таким признакам, которые не пришли бы в голову теоретику. Например, гепард отличается от других крупных кошек саванны тем, что охотится преимущественно днем. Это его уникальная ниша – «полуденный хищник».

Понятно, что такая система не возникла в одночасье из случайно встретившихся друг с другом видов. Она – результат длительной эволюции, в ходе которой виды притирались, пришлифовывались друг к другу. Зрелая экосистема всегда сложна, ниш в ней много, и каждый вид – высококвалифицированный специалист, не имеющий себе равных в своем ремесле.

Но в такой хорошо согласованной внутри себя системе по мере ее совершенствования остается все меньше места для эволюционного маневра.

Куда, спрашивается, будет эволюционировать вид, если он уже достиг оптимума в своем деле, а соседние ниши заняты такими же виртуозами? Любая попытка расширить границы собственной ниши неизбежно приведет к обострению конкуренции с ними, причем на их поле. Совсем же чужаку тут и вовсе ничего не светит (если только он не вторгается в архаическое сообщество, где все потенциальные конкуренты заведомо проигрывают ему в эффективности – как было в Австралии с динго, а позднее с кроликами).

Насколько плотно сомкнуты естественные экосистемы, можно представить хотя бы на примере всем известной серой крысы.

Как известно, этот грызун в исторически ничтожные сроки завоевал весь земной шар, научился жить в морозильных камерах и кабельных шахтах, в трюмах кораблей и в канализационных коллекторах. Но в природе крысу – со всем ее умом, проворством, пластичностью поведения и прочими несравненными достоинствами – «берут» в одну-единственную экосистему на одну-единственную роль – ту, которую она играла до знакомства с человеком: полуплотоядный околоводный грызун травянистых речных долин субтропического пояса. Так жили пасюки на своей родине в Восточном Китае, так живут немногие устойчивые «вторично-дикие» крысиные популяции – например, в Закавказье.

Другой пример: кто не знает «городской ясень» (американский ясенелистный клен Acer negundo), заполонивший Москву и многие другие города? Это настоящий экстремал среди деревьев: нечувствителен к пыли, соли, почти любым химическим загрязнениям (успешно растет на разделительной полосе Ленинградского проспекта!), не поражается вредителями, не болеет, срубленный – очень быстро отрастает. Казалось бы, что может остановить такое растение? Но попробуйте найти его в лесу или вообще где бы то ни было, кроме населенных пунктов и дорог! В естественные сообщества, даже заметно нарушенные, ему ходу нет.

Понятно, что эволюция в таком сообществе сильно затруднена и идет в основном в направлении дальнейшего совершенствования приспособленности к своей нише (если только оно возможно).

Лишь изредка их членам выпадает шанс: появляется новый ресурс, освоение которого позволяет создать новую нишу. В результате рождается новый вид, который, в свою очередь, может стать ресурсом и поводом к видообразованию для кого-то другого – не меняя, однако, общей структуры сообщества (см., например, подверстку 5).

Однако устойчивость природных сообществ хоть и очень велика, но не бесконечна. На них все время действуют разного рода возмущающие факторы (изменения климата, попытки вселения «чужаков и т. п.), и рано или поздно сумма этих воздействий превышает возможности сообщества поддерживать свою структуру. Начинается распад устоявшихся связей. Хуже всех приходится наиболее успешным и эффективным в своей нише видам – как правило, они вымирают.

Зато для неспециализированных «дилетантов», ютившихся где-то на задворках сообщества и хватавшихся за все, что подвернется, открываются неограниченные возможности.

Захватывая освободившиеся ниши или создавая новые, вчерашние маргиналы формируют новое сообщество. При этом они стремительно эволюционируют, меняют свой облик и поведение, порождают множество новых форм. В конце концов все вновь образовавшиеся «вакансии» оказываются заполненными, и опять начинается взаимная притирка, подгонка и совершенствование в новой системе экологических ниш.

Эволюция внутри устойчивой экосистемы, направленная на приспособление видов друг к другу, получила название когерентной; эволюция в условиях кризиса и распада, когда «каждый сам за себя» и «кто смел, тот и съел», – некогерентной.

Периоды некогерентной эволюции случаются в истории Земли нечасто и длятся недолго (в геологическом, конечно, масштабе времени), но именно они радикально меняют облик биосферы, выводя на сцену новых «действующих лиц» и убирая прежних героев. Классическим образцом некогерентной эволюции считается так называемый «меловой ценотический кризис» – цепочка событий, разрушивших мезозойский мир во главе с так полюбившимися человечеству динозаврами.

Продолжение следует

Источник: «Знание – сила» № 11, 2009,