01.12.2009 | Наука

Новая зоология

Зоологические неожиданности

Если сказать, что сегодня зоология беспозвоночных переживает самую настоящую революцию, многие, наверное, удивятся. Какие революции могут быть в этой почтенной описательной науке? Что такого могут узнать ученые о всякого рода червях, медузах, улитках и раках, что перевернет их представление обо всем мире этих существ?

И тем не менее это так.

Буквально за последние 10 – 12 лет зоологам пришлось полностью пересмотреть самые основы своей науки: систему классификации большинства групп беспозвоночных вместе с представлениями об эволюционных связях между ними.

Старый добрый порядок

Как известно, создатель научной классификации живых существ Карл Линней без труда распределил всех известных в его время животных всего по шести классам. Из них беспозвоночным досталось всего два: «черви» и «насекомые» (плюс «хаос инфузориум», в который великий швед свел всех простейших, отказавшись классифицировать их более детально). В категориях более крупных, чем класс, Линней не нуждался – выше класса значилось уже непосредственно все животное царство.

Однако не прошло и ста лет после выхода первого издания линнеевской «Системы природы», как другой великий ученый,

Жорж Кювье вынужден был свести чересчур расплодившиеся классы в более общие группы – типы (это слово чуть позже предложил его соотечественник Анри де Бленвиль). Их он насчитал четыре.

Будучи убежденным креационистом, Кювье полагал, что принципиальные схемы строения тела представителей разных типов не имеют между собой ничего общего, и это наглядно опровергает абсурдную идею о том, что они могли произойти от общего предка.

Но и типы, подобно бюрократам и раковым клеткам, проявили тенденцию к неограниченному размножению: к концу ХХ века счет им шел уже на десятки, и это многообразие настойчтво нуждалось в упорядочении и классификации. К тому же с момента выхода дарвиновского «Происхождения видов» биологическая систематика получила новую интепретацию: она должна была отражать эволюционные связи между своими объектами. С этой точки зрения построить систему той или иной группы организмов означало разобраться, кто из них кому родственник и в какой степени.

Еще совсем недавно казалось, что для всей совокупности многоклеточных животных эта задача более-менее убедительно решена. Предполагалось, что все они возникли из продвинутой колонии одноклеточных, клетки которой начали распределять между собой функциональные обязанности. Где-то на ранних стадиях этой эволюции от общего ствола многоклеточных отделились губки, а затем кишечнополостные (полипы и медузы). Магистральный же путь развития животной жизни был представлен билатеральными (двусторонне-симметричными) животными, схема эволюционного развития которых выглядела стройно и логично.

Согласно наиболее распространенным взглядам, общим предком их было маленькое морское существо, объем тела которого был заполнен рыхлой тканью из неспецифических клеток – паренхимой.

У его потомков, попытавшихся увеличить свои размеры, возникли проблемы: клеткам паренхимы перестало хватать питательных веществ и кислорода (ведь никакого подобия кровеносной системы у этих животных не было), да и сами они в таком количестве были не нужны организму. Внутри тела образовалась первичная полость – пустое пространство, заполненное межтканевой жидкостью. Со временем эволюционно прогрессивные существа освоили собственное внутреннее пространство: заставили его запасать питательные вещества и переносить химические сигналы, оградили эпителиальной выстилкой, превратили во вместилище специализированных органов. Так возникла вторичная полость тела – целом. Достигшие этой стадии древние животные вскоре разделились на две основные ветви – первичноротых (к которым относится большинство типов беспозвоночных) и вторичноротых. К последним, кроме типа хордовых (к которому относимся мы сами), принадлежат также иглокожие (морские звезды, морские ежи, трепанги и т. д.) и несколько небольших экзотических групп.

В общем-то это было чистое умозрение: никто не видел ни общего предка всех многоклеточных, ни общего предка билатеральных, ни последующих гипотетических существ.

Мало чем могла помочь и палеонтология: в геологической летописи большинство известных сегодня типов животных появляется практически одновременно – в отложениях возрастом около 540 млн лет назад (этот феномен называют «кембрийским взрывом»). Существ, похожих на предполагаемых «общих предков», среди окаменелостей нет, и это не удивительно: маленькие комочки живой слизи без всяких намеков на скелет не имели шансов оставить какие-то узнаваемые отпечатки в каменной толще. Тем не менее вышеприведенная схема не выглядела вовсе уж произвольной фантазией: каждый постулированный ею этап развития основывался на данных сравнительной анатомии разных групп беспозвоночных. Возможность существования бесполостного общего предка всех билатеральных животных подтверждалась строением современных плоских червей – достаточно было лишь предположить, что их предки отпочковались от общего ствола именно на этой стадии и, пройдя длительную собственную эволюцию, сохранили характерное для нее устройство тела. Аналогично свидетелями этапа возникновения первичной полости тела остались первичнополостные животные (круглые черви, коловратки и ряд других червеобразных существ) и т. д.

В итоге общая картина выглядела более-менее ясной, несмотря на существование спорных групп, которых одни черты вроде бы роднили с одними ветвями животного царства, другие – с другими.

(Например, экзотические глубоководные существа – погонофоры по строению тела больше всего походили на кольчатых червей, относящихся к ветви первичноротых, а по особенностям эмбрионального развития заслуживали выделения в отдельный тип в рамках вторичноротых.) Соответственно и писавшие о таких группах авторы находили им разных родственников, доказывая, что именно признаки, общие у загадочной группы с таким-то типом, отражают единство происхождения, а те, что противоречат такому сближению, скорее всего, возникли независимо. Споры такого рода могли длиться бесконечно.

Триумф молекул

Все изменилось в последние десятилетия минувшего века, когда классическая «геккелевская триада» дисциплин, позволяющих восстановить эволюционную историю группы (палеонтология, сравнительная анатомия и эмбриология), пополнилась четвертым членом.

Развитие молекулярной биологии сделало возможным непосредственное сравнение «разночтений» в генетических «текстах» разных видов.

В 1997 году в журнале Nature вышла небольшая статья семи американских ученых во главе с сотрудницей Института молекулярной биологии Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе (UCLA) Анной Марией Агинальдо. В ней сообщалось о результатах сравнения нуклеотидной последовательности одной из молекул рибосомальной РНК у представителей разных типов билатеральных беспозвоночных. То, что для анализа была взята именно рибосомальная РНК, вполне логично: у всех живых существ рибосомы устроены практически одинаково, заняты одним и тем же и не отличаются сколько-нибудь заметно по эффективности. Это позволяет предполагать, что различия в цепочках входящих в них белков и РНК не имеют адаптивного значения – а значит, каждое «разночтение», скорее всего, возникало только один раз. Следовательно, если несколько групп животных произошли от общего предка, то сопоставляя замены нуклеотидов в их рибосомальной РНК, можно почти однозначно реконструировать, кто когда от кого отделялся.

Именно это и сделали авторы статьи. Результат их усилий не имел почти ничего общего с изложенной выше классической схемой. По сути дела, от нее уцелела только ветвь вторичноротых – составлявшие ее группы действительно обнаружили более близкое родство между собой, чем с любыми другими беспозвоночными. Но из этого следовало, что деление билатеральных животных на первично- и вторичноротых – самое древнее, а полость тела возникла уже позднее, причем в каждой из ветвей независимо.

Но самое большое потрясение вызвала схема родственных связей внутри ветви первичноротых

(к которым теперь помимо ранее входивших в нее типов следовало относить бесполостных и первичнополостных животных – т. е. плоских и круглых червей). Согласно новым данным, они отчетливо разделялись на две большие группы, получившие заковыристые греко-латинские названия Ecdysozoa и Lophotrochozoa (первое можно перевести как «линяющие», вторых в русской литературе иногда называют «спиральными»). В «линяющих» вошли членистоногие и круглые черви, в «спиральных» – черви кольчатые и плоские, моллюски и ряд небольших типов морских беспозвоночных (плеченогие, мшанки и др.). Тем самым оказалась разрушенной вся устоявшаяся система взаимоотношений основных типов беспозвоночных, включая даже считавшееся бесспорным родство членистоногих с очень похожими на них кольчатыми червями.

Нетрудно представить, как отреагировали на эти новшества зоологи, работавшие традиционными методами. «Для зоолога, получившего хорошее классическое образование, нет ничего отвратительнее, чем группа Ecdysozoa» – с иронией и сочувствием говорит заведующий кафедрой зоологии беспозвоночных МГУ профессор Владимир Малахов. (Впрочем, как свидетельствует история зоологии, очень похожее объединение предлагали известный французский зоолог Эдмон Перрье в 1897 году и его соотечественник Сёра в 1920-м – на основании одних лишь морфологических данных.)

Против «экдизозойной гипотезы» (как стали называть новую систему мира беспозвоночных) тут же было выдвинуто множество возражений, сводившихся в основном к тому, что системы, построенные по одному или немногим признакам, всегда в конечном счете оказывались чисто искусственными.

Это совершенно справедливо, но все же представить себе независимое возникновение целома или метамерии (такого устройства тела, при котором оно представляет собой цепочку одинаковых или очень сходных сегментов – как, например, у дождевого червя) все-таки несравненно легче, чем независимое возникновение рибосомальных РНК. Однако представления об эволюции нуклеотидных последовательностей, на которых основаны новые методы, остаются сугубо теоретическими. Никто, например, не может сегодня ответственно сказать, насколько распространен в ней, скажем, горизонтальный перенос – обмен генетической информацией между представителями далеких друг от друга видов. А вдруг именно ген рибосомальной РНК легко кочует между разными типами?

Разрешить этот спор можно было только одним способом: сравнить как можно большее число генетических текстов у представителей как можно большего числа типов.

Если они будут давать более-менее сходную картину – новая система, скорее всего, верна. Если же получающиеся в результате генеалогические древеса будут всякий раз разные – значит, о молекулярной филогении можно забыть по крайней мере до тех пор, пока мы не разберемся с путями эволюции макромолекул.

Все последующие годы работы по сравнению нуклеотидных и аминокислотных последовательностей у разных групп беспозвоночных шли во многих лабораториях мира. Поначалу результаты выглядели довольно противоречивыми и неустойчивыми (хотя похожих на классическую схему среди них не встречалось). Однако методы построения «деревьев» постоянно совершенствовались – молекулярные зоологи научились применять разные алгоритмы построения наиболее вероятных схем ветвления, оценивать достоверность их «узлов» (точек ветвления) и т. д. А самое главное – рос объем подвергшихся сравнению генов. И чем дальше, тем больше равнодействующая этих исследований сходилась к схеме, очень похожей на первоначальную «экдизозойную гипотезу» группы Агинальдо.

Своеобразный итог этой дискуссии подвело масштабное исследование большой группы ученых из США, Дании, Германии и Великобритании, опубликованное в апреле прошлого года все в том же журнале Nature.

В нем сравнивались 150 генов у 77 видов животных, относящихся к 21 типу. Для 11 типов это были первые данные по молекулярной филогении. Полученное в итоге генеалогическое древо полностью соответствует «экдизозойной гипотезе».

Пейзаж после битвы

Впрочем, к моменту публикации этих данных чаша весов уже явно склонялась на сторону новой системы. Злые языки поговаривали даже, что яростное неприятие ее «классическими» зоологами объяснялось в основном отсутствием у них доступа к аппаратуре, позволяющей сравнивать молекулярные «тексты», либо неумением на ней работать. И естественным образом слабело по мере предоления этих двух труднстей.

На самом деле отчаяние зоологов-традиционалистов было рождено отнюдь не нехваткой аппаратуры. И даже не обидой за  свою науку, веками добывавшую по крупице знания, которые теперь молекулярные методы в одночасье обесценили.

В конце концов, классическая зоология сумела сделать не так уж мало: она совершенно верно выделила ветвь вторичноротых, установила родство моллюсков с кольчатыми червями и даже, как выяснилось, догадывалась о родстве членистоногих с червями круглыми. С другой стороны, система животного мира со времен Линнея не раз подвергалась радикальному пересмотру, так что ужасаться очередной ревизии не приходилось – тем более когда есть основания думать, что уж она-то окажется последней.

В свершившейся революции зоологов пугала не столько новая картина животного мира, сколько дискредитация традиционных методов исследования. Дело в том, что система живых организмов и их родственных связей должна включать в себя не только ныне живущие, но и вымершие, ископаемые формы. Среди последних немало явных родственников тех или иных современных животных, но есть и группы, положение которых в системе природы еще только предстоит установить. Однако к окаменелостям методы молекулярной филогении неприменимы в принципе: у них нет ни белков, ни нуклеиновых кислот. Их ткани давно заместились минеральными соединениями, хранящими форму древних существ, но не их генетические тексты. Палеонтологам волей-неволей приходится работать «по старинке», опираясь исключительно на морфологические признаки и интуитивно определяя их эволюционный «вес». Но если все морфологические признаки, считавшиеся надежными показателями родства, на самом деле ничего не отражают – как совместить систему ископаемых животных с системой современных?

Иными словами,

принятие новой системы ставило перед зоологами задачу найти для новых ветвей синапоморфии – такие морфологические признаки, которые были бы общими для всех представителей той или иной ветви и отличали бы ее от прочих.

В каком-то смысле это напоминало занятие нерадивых школьников, подсмотревших в конце учебника ответ на заданный пример и ищущих такой набор действий, который приводил бы именно к нему. Однако задача зоологов была куда содержательнее и сложнее. Признаки, которые им предстояло найти, должны были возникнуть у очень просто устроенных существ – но в дальнейшем сохраниться (хотя бы в преобразованном виде) у всех их потомков, которые неизмеримо усложнились, научились жить в самых разных условиях и приобрели самые разные экологические «профессии».

Эта работа только начинается, но уже предложены некоторые возможные «фамильные черты» новых объединений. Для «линяющих» общим признаком оказалась жесткая внешняя оболочка – кутикула. Вообще-то кутикула есть и у представителей других групп, но у экдизозоев это настоящая броня – мощная, сплошная, не позволяющая своим обладателям расти иначе как через многочисленные линьки (откуда и название ветви). С этим связано и полное отсутствие мелких сквозных механических структур: щетинок, ресничек и т. д. – они несовместимы с таким панцирем. Зато общей фирменной чертой «спиральных» служит как раз настоящая щетинка – производное одной клетки.

Поиск таких черт не только позволяет реабилитировать морфологические исследования, но и ставит вопрос об облике гипотетических общих предков (который уж никак нельзя вывести из молекулярных данных) и о той среде, где он формировался.

Есть убедительная гипотеза, связывающая гипотетического общего предка «линяющих» с характерными ландшафтами докембрия и раннего кембрия – обширными мелководьями с постоянно меняющемся уровнем воды, «ни сушей, ни морем». В такой среде реснички в самом деле ни к чему, а вот препятствующая обсыханию мощная кутикула очень полезна. Уже предложены остроумные (и даже подкрепленные данными сравнительной молекулярной биологии – активностью определенных генов в разных тканях разных животных) реконструкции возможного общего предка всех билатеральных животных и путей его возникновения.

Насколько верны эти предположения – покажет будущее.

Источник: «Что нового в науке и технике» № 9, 2009,