26.01.2010 | Наука

Путем естественного отбора (6)

Поведение методом тыка

Однако в том же ХХ веке у селекционизма появилось новое гуманитарное поле – психология. Еще в 1913 году американский психолог Джон Уотсон провозгласил, что психология должна стать настоящей наукой. А для этого она должна иметь дело только с наблюдаемыми факторами.

Психику предлагалось рассматривать как «черный ящик», внутреннее устройство которого выяснить нельзя. Однако можно, подавая ему различные сигналы и регистрируя ответные поведенческие реакции, попытаться найти некие закономерности, связывающие одно с другим.

История величия и падения бихевиоризма (так назвали новое направление) заслуживает отдельного и подробного разговора. Для нас же сейчас важно, что среди множества теоретических трудностей, с которыми вскоре столкнулся бихевиоризм, оказалась и такая: а откуда, собственно, берутся сами реакции? Вот любимая модель бихевиористов – крыса, обучающаяся нажимать на рычаг, чтобы получить еду. Раньше она никаких рычагов не видела и врожденной реакции на них у нее нет. Из структуры самого стимула тоже ничего не выведешь: тот же рычаг с равным успехом может включать ток на решетчатом полу под ее лапами. Так что же заставляет ее нажать в первый раз?

Последовательно-бихевиористский ответ на этот вопрос дал Бёррус Фредерик Скиннер – классик бихевиоризма; ученый, которого члены Американской психологической ассоциации в 1972 г. поставили на первое место в списке самых выдающихся психологов XX века (второе место занял Зигмунд Фрейд).

По Скиннеру формирование поведения представляет собой полный аналог дарвиновской эволюции.

Сначала организм совершает разнообразные беспорядочные простые движения. Некоторые из них приводят к успеху (появляется еда) – такие действия закрепляются и в дальнейшем производятся уже каждый раз при попадании в экспериментальную ситуацию; прочие же выбраковываются. Если условия опыта усложнить (скажем, крысе надо нажать последовательно на два рычага, причем в строго определенном порядке), то соответствующее изменение поведения опять будет формироваться «методом тыка» – но уже на базе ранее усвоенного навыка. И если в эволюции естественный отбор, накапливая и суммируя ничтожные отклонения, создает такие сложные и совершенные структуры, как глаз или птичье крыло, то почему аналогичный процесс в психике не может формировать сложнейшие поведенческие акты? Немного усердия – и любой сложнейший многоходовый план стратега или гениального шахматиста можно будет представить как последовательность простейших действий, рожденных когда-то механическим перебором и зафиксированных подкреплением.

Увы, и эта «очевидность» оказалась ложной. Работы исследователей других направлений, а также наиболее талантливых и интеллектуально честных бихевиористов (таких, как Харри Харлоу) показали, что поведение невозможно свести к схеме «стимул – реакция – подкрепление».

Животное, конечно, постоянно вносит поправки в свое поведение в соответствии с его результатами. Но и эти поправки, и первоначальное поведение никогда не рождаются из случайного перебора бессмысленных движений: они всегда опираются на внутренние представления животного о ситуации, в конечном счете – на врожденные поведенческие реакции. И в природных условиях (а не в предельно искусственной среде «ящика Скиннера») они с самого начала более или менее адаптивны.

Можно даже сказать, что формирование поведенческих навыков больше напоминает не дарвиновскую эволюцию, а теоретические схемы Спенсера и прочих «недодарвинистов». В них, как мы помним, изменчивость была приспособительной уже сама по себе, отбор же лишь отметал не оправдавшие себя варианты и оставлял самые удачные.

Завершая сюжет об отношениях естественного отбора с психологией, нельзя не сказать о том, что другое (и самое, пожалуй, плодотворное) направление науки о поведении – этология выросла непосредственно из эволюционной зоологии и вся проникнута дарвиновским духом.

Долгое время, правда, она ограничивалась изучением животных, не претендуя на описание поведения человека (вернее, гуманитарии-психологи не принимали ее претензий всерьез). Однако в последние десятилетия этологические методы и концепции все настойчивей проникают на территорию психологии, и словосочетание «этология человека» уже никого не удивляет. Правда, и эту работу идея отбора выполняет «на дому»: во всех подобных работах речь идет не о каких-то аналогах дарвиновского эволюционного отбора, а именно о нем самом.

Условия отбора

Пока в социологии и психологии кипели эти страсти, идея естественного отбора нашла два чрезвычайно плодотворных приложения – в пределах родной биологии, но вне области эволюции.

Первой из этих побед стало решение загадки антител.

С тех пор, как в иммунологии появилось само это понятие, ученые искали ответы на два вопроса: каким образом наш организм ухитряется в считанные дни выработать специфические антитела к любой достаточно крупной (свыше 10 000 дальтон) молекуле – в том числе и такой, которая вообще никогда не существовала в природе, а была синтезирована специально для эксперимента? И как при этом антителам удается отличать «свои» макромолекулы и не трогать их?

В конце 1940-х годов австралийский иммунолог Фрэнк Макфарлейн Бернет предложил чисто селекционистское решение обеих проблем. Он постулировал, что в начале индивидуального развития в организме закладывается огромное множество клонов В-лимфоцитов. Каждый клон несет рецепторы (и способен производить антитела) только к одному индивидуальному антигену. Но общее их число так велико, что любая крупная молекула найдет «свой» клон. Разумеется, среди этих клонов поначалу есть и такие, чьи антитела «заточены» под собственные антигены организма. Однако до поры до времени лимфоцит, чьи рецепторы нашли «свой» антиген, немедленно уничтожается. Так что к определенному моменту (предположительно – к выходу организма из яйца или материнского лона во внешнюю среду) в нем не остается лимфоцитов, нацеленных на его собственные ткани. Тут срабатывает какой-то переключатель – и отныне лимфоцит, нашедший «свой» антиген, не только не уничтожается, но наоборот, получает санкцию на бурное размножение и тиражирование своих антител.

Идея Бернета, получившая имя клонально-селекционной теории, на первый взгляд выглядела абсолютным безумием.

Однако из нее следовал проверяемый вывод: если ввести в организм чужой антиген во время эмбрионального развития, он не только не вызовет иммунного ответа в этот момент, но и в течение всей дальнейшей жизни будет восприниматься как «свой». В 1953 году предсказанный Бернетом эффект «искусственной иммунной толерантности» обнаружили независимо друг от друга англичанин Питер Медавар и чех Милан Гашек. После этого новая теория быстро стала общепринятой, а преобладавшие прежде так называемые инструкционистские гипотезы (согласно которым антитело всякий раз целенаправленно «лепится» под конфигурацию нового антигена) были списаны в архив.

Правда, отбор лимфоцитарных клонов следует считать скорее искусственным, чем естественным: он происходит не автоматически, его проводит некая целенаправленная контрольная система, в критический момент радикально меняющая критерии отбора.

Эффективность этого искусственного отбора обеспечивает искусственный же мутагенез: при созревании В-лимфоцита специальные ферменты в случайном порядке комплектуют гены для каждой полипептидной цепочки (в антителе их четыре, и каждая состоит из нескольких независимо изменяющихся участков). Это позволяет организму, имея немногим больше сотни различных генов антител, продуцировать миллионы их разновидностей. Характерно, однако, что даже в таком жизненно важном деле эволюция не придумала ничего лучше, как отбор случайных изменений. Недавно аналогичная система формирования антител была открыта у миног: в ней задействованы совершенно другие гены и белки – и тот же самый принцип отбора случайных сочетаний.

А вот ученые, занимающиеся механизмами канцерогенеза, обнаружили там дарвиновский отбор, что называется, в чистом виде.

Когда перерождающаяся клетка выходит из-под контроля организма и приступает к неограниченному размножению, она еще не умеет многого, что ей необходимо для превращения в смертельную опухоль. Но она непрерывно делится, причем контроль точности удвоения ДНК в ней резко ослаблен. Возникающие клетки становятся все разнообразнее. И начинается классический естественный отбор: преимущество получают те, кто делится быстрее других и эффективней их обращает в свой ресурс окружающие клетки и ткани. Малигнизация – нарастающая злокачественность опухолевых клеток демонстрирует как могущество механизма отбора, так и его «слепоту», принципиальную неспособность к целеполаганию: ведь чем дальше зайдут по этому пути раковые клетки, тем скорее наступит гибель организма – и их собственная .

Заметим, что в обоих случаях речь шла о клетках – системах, способных (хотя бы потенциально) к расширенному самовоспроизведению с неабсолютной точностью. Там, где есть такие системы, всегда возможен естественный отбор.

При этом это не обязательно должны быть клетки или вообще что-то имеющее отношение к живому (например, вирусы). Правда, неживые размножающиеся системы нам неизвестны, но уже сейчас теоретики нанотехнологий всерьез обсуждают угрозу «серой слизи» – самовоспроизводящихся наноустройств. Если такие устройства когда-либо возникнут, они тут же подпадут под действие естественного отбора. И рано или поздно эта эволюция породит формы, для которых человечество со всей его материальной культурой будет лишь сырьем. (Есть, правда, основания полагать, что наноразмерное самовоспроизводящееся невозможно: ему просто не хватит атомов для достаточного уровня сложности.)

А возможно ли все-таки плодотворное применение селекционистского подхода там, где нет ни дискретных особей, ни размножения?

Тут все зависит от того, насколько широко понимать «селекционистский подход». Известно, например, что великий физик XIX века Людвиг Больцман, восхищавшийся теорией Дарвина, прямо говорил, что именно она натолкнула его на обессмертившую его идею – молекулярно-статистическую интерпретацию классической термодинамики. Однако сходство между этими двумя теориями можно усмотреть лишь на самом общем уровне: случайные элементарные микрособытия приводят в конечном счете к неслучайным изменениям макросистем. Можно при желании считать монотонное нарастание энтропии «отбором» (более вероятные состояния вытесняют со временем менее вероятные), но это уже явная метафора.

Однако в последние десятилетия получило развитие чисто инженерное направление – генетическое моделирование.

Суть его том, что конструктор не ищет оптимальную форму разрабатываемого изделия – он создает определенный набор возможных конструкций, затем выбирает лучшие из них, снова вносит в них возмущающие изменения, снова выбирает и т. д. Эта идея предлагалась еще в 50-е – 60-е – но в ту пору такой объем расчетов был невозможен, а провести нужное число натурных экспериментов было тем более немыслимо. Только с развитием возможностей компьютерного моделирования об этом методе вспомнили вновь. Чаще всего он применяется при «конструировании» белков и других сложных молекул (работать с которыми другими методами почти невозможно), но у него уже есть заслуги и в других областях. Недавно в США вычислялась оптимальная схема распределения сигналов спутников. Орбиты спутников, созданные методом генетического моделирования, были неожиданно асимметричны, с разношаговыми расстояниями между аппаратами. Однако расчеты показали, что эффективность этого решения на порядок опережала схемы, предложенные конструкторами-людьми.

Несмотря на свою «слепоту» (а вернее, благодаря ей), отбор случайных изменений может породить структуры, которые просто не пришли бы в голову разумному существу.

Подверстки:

1. Последняя альтернатива

Уже в 1924 г. российский генетик Юрий Филипченко в своем обзоре «Эволюционная идея в биологии» заметил, что после щедрого урожая эволюционных концепций во второй половине XIX века в новом столетии их поток явно начал пересыхать. В самом деле, после 1920-х годов была выдвинута только одна эволюционная концепция, не являющаяся интерпретацией дарвинизма. Речь идет о теории «нейтральной эволюции», предложенной в 1968 г. японским генетиком Мотоо Кимурой и независимо от него годом позже – американцами Джеком Кингом и Томасом Джуксом.

Все началось с того, что в аминокислотных последовательностях природных белков обнаружились многочисленные разночтения, не оказывавшие заметного влияния на функциональные свойства. Кимура предположил, что мутации, вызывающие такие замены, нейтральны (не повышают и не снижают жизнеспособность их носителей), а их закрепление в генотипе – результат не отбора, а чистого случая. Позиции нейтрализма укрепились еще сильнее, когда выяснилось, что самыми распространенными отличиями между генными текстами разных видов являются так называемые «синонимические замены» (замены нуклеотидов, не меняющие «смысла» кодона, – поскольку каждая аминокислота кодируется в среднем тремя разными кодонами), а также замены в некодирующих участках ДНК. Оба этих типа мутаций вообще не имеют фенотипического выражения и потому не могут контролироваться отбором.

Однако «альтернативой» дарвинизму нейтрализм может считаться лишь условно: решение всех содержательных проблем эволюции – приспособленности, разнообразия, причин прогрессивной эволюции, коэволюции разных видов и т. д – он оставляет естественному отбору. Более того – концепцию Кимуры можно считать плодотворным приложением к молекулярной биологии одной из интересных второстепенных идей Дарвина: нейтральные признаки особенно ценны для классификации, так как их независимое возникновение маловероятно. В самом деле, если те или иные замены нейтральны, то вероятность их фиксации в геноме не зависит от направления и темпов эволюции вида, а зависит только от времени. Тогда такие замены можно использовать как «молекулярные часы», определяя по их числу время независимой эволюции любых сравниваемых видов. Таким образом при всей скудости теоретического содержания нейтрализм оказался весьма плодотворным в качестве исследовательской программы, по сей день приносящей важные и нетривиальные результаты. Чем, видимо, и объясняется неожиданно значительное место этой концепции в науке ХХ века.

2. Теория неразумного домысла

Если недарвиновские концепции эволюции в последние десятилетия вышли из моды в научном сообществе, то в широком общественном мнении в это же время явно набирает силу отрицание всякой эволюции вообще – креационизм. Само слово происходит от латинского creatio – «сотворение». Однако не всякий человек, верящий в то, что мир и/или жизнь в нем сотворены, может считаться креационистом. Обычно этим словом называют представление о том, что то или иное разумное начало создало все наблюдаемое ныне разнообразие живых существ. Эволюции же либо не было вовсе, либо она сводилась к превращению одних видов в другие без сколько-нибудь принципиального изменения их строения и возможностей.

Удивительно, но идея, казалось бы, окончательно похороненная полтора века назад и не обогатившаяся за это время ни единым фактическим или логическим аргументом, сегодня имеет множество сторонников, в том числе и в политической элите. Уже в XXI веке в пользу ее неоднократно высказывались видные европейские и американские политики, включая бывшего президента США Джорджа Буша. В 2004 году правительство Сильвио Берлускони попыталось запретить преподавание эволюции в итальянских школах, а в 2007-м резолюция Совета Европы, решительно осуждающая преподавание креационизма в школах, натолкнулась на ожесточенное сопротивление многих депутатов и еле набрала необходимое число голосов. В пользу креационизма высказываются многие школьные учителя и деятели образования. Кажется, единственной социальной группой, твердо отрицающей креационизм, остаются ученые: материалы, основанные на креационистских взглядах, не принимаются к публикации в серьезных научных журналах.

Некоторое время тому назад вниманию общественности была предложена так называемая «теория разумного замысла» (Intelligent Design Theory, IDT), утверждающая, будто известная нам совокупность знаний о живых существах больше соответствует допущению, что они были целенаправленно созданы в соответствии с неким замыслом. Старательно очищенная от слов «бог», «чудо» и т. д. и прямых ссылок на религиозные тексты, эта теория претендует на роль «научной альтернативы» эволюционизму, пригодной для употребления в академической среде и школьном образовании. Однако ее сторонникам не удалось убедить не только ученых, но и обычный американский суд: осенью 2005 года один из федеральных судов в штате Пенсильвания признал, что эта концепция является не научной теорией, а религиозным учением – и потому подпадает под действие нормы об отделении религии от государства.

В самом деле, несмотря на наукообразную терминологию, IDT не может считаться научной теорией уже хотя бы потому, что невозможно представить себе факт, который бы ей противоречил. Такие «теории» по определению лежат за пределами научного метода (см. первую статью). Впрочем, апелляция к разумной воле творца лишает IDT способности не только к проверяемым, но и вообще к сколько-нибудь содержательным утверждениям. Она не может ни предсказать новые факты, ни усмотреть связь между уже известными. По поводу любого факта, феномена, процесса или эмпирического правила она может сказать лишь «видимо, таков был замысел творца».

Что же касается солидных «учебников» и иных сочинений, посвященных изложению IDT, то почти весь их объем заполнен критикой эволюционизма. Последняя обычно основана на argumentum ad ignorantiam (доводах от незнания): если какой-либо факт не находит убедительного (для сторонников IDT) объяснения с эволюционных позиций, он считается свидетельством в пользу IDT. В связи с этим более рационально мыслящие богословы шутят, что сторонники IDT верят в какого-то особого «бога белых пятен», область могущества которого непрерывно сокращается по мере накопления знаний. А бывший куратор Ватиканской коллекции метеоритов, ученый-монах брат Гай Консольманьо даже назвал креационистов «язычниками, приписывающими христианскому богу черты и функции племенных божков».

Кстати, интересно, что креационистских взглядов придерживаются в основном протестанты и православные (разумеется, далеко не все), среди католиков же они гораздо менее популярны. Католическая церковь никогда прямо не осуждала эволюционное учение. А в 1950 году энциклика папы Пия XII Humani Generis признала теорию эволюции вполне приемлемым объяснением происхождения человеческого тела. Эта позиция была подтверждена Иоанном Павлом II и уже совсем недавно – Бенедиктом XVI.

Дело тут не в особой прогрессивности ватиканских иерархов или их симпатиях к эволюционизму. Просто в католическом богословии еще со времен Фомы Аквинского важную роль играет логическое рассуждение. И вот оно-то и заставляет считать теорию эволюции наиболее приемлемым объяснением мира для верующего человека. Рассуждая чисто логически, можно себе представить, скажем, что каждая ископаемая фауна была создана отдельным актом творения или что творец намеренно имитировал свидетельства древности Вселенной и Земли (удаленность видимых галактик, соотношение радиоактивных элементов и продуктов их распада, толщу осадочных пород и т. д.). Но образ бога-двоечника, десятки раз неудачно пытавшегося заселить Землю, или бога – мистификатора-постмодерниста, нарочно вводящего людей в заблуждение, куда более оскорбителен для истинно религиозного сознания, чем теория, не говорящая о боге ни слова.

3. Стремительно и предсказуемо

В 2006 году профессор Гарвардского университета Джонатан Лоссос и его сотрудники экспериментально исследовали эволюционную стратегию ящериц-анолисов. Выбранный объектом эксперимента вид Anolis sagrei обитает на земле, но легко переходит к лазанию по деревьям. Группа Лоссоса выпустила на шести маленьких островках Багамского архипелага, где жили эти рептилии, хищных ящериц Leiocephalus carinatus, охотящихся на анолисов. Шесть других островков, на которых у анолисов не было наземных врагов, служили контролем.

Через полгода численность анолисов на островах с хищниками упала вдвое, а у выживших длина лап заметно увеличилась по сравнению с исходной. Еще через полгода анолисы на этих островах встречались только на деревьях, а лапы у них были в среднем короче, чем до начала эксперимента. Именно такой двухфазный эволюционный ответ (первоначальное удлинение лап с последующим их укорочением при переходе к древесному образу жизни) предсказывали предварительные расчеты на моделях. При этом пропорции анолисов, живших на островах, где хищников не было, не претерпели никаких изменений.

В этом красивом эксперименте самое интересное – даже не невероятная скорость эволюции, а то, что ученые заранее предсказали столь нетривиальную последовательность изменений. Таким образом, теория Дарвина, рассматривающая эволюцию как процесс случайный и статистический, тем не менее обладает прогностической способностью.

4. Параллельные вьюрки

В составе архипелага Тристан-да-Кунья в южной Атлантике есть два небольших острова – Неприступный и Соловей. На обоих живут два вида вьюрков, специализированные на питании разными кормами и хорошо различающиеся по размерам клюва. Зоологи были уверены, что каждая из этих форм представляет собой единый вид, распространенный на обоих островах. Однако в 2007 году южноафриканские биологи, детально изучив генетические особенности этих птиц, обнаружили, что большеклювые и тонкоклювые вьюрки с одного острова гораздо ближе друг к другу, чем к предполагавшимся соплеменникам с другого острова. Видимо, острова были заселены единым предковым видом, который на каждом из них независимо разделился на две формы – каждая из которых удивительно похожа на свой аналог с другого острова. Помимо всего прочего, этот результат подтверждает один из тезисов «эпигенетической теории эволюции» (см. статью «Эволюционная ситуация»): приспособление к сходной экологической нише приводит к образованию сходных форм.

5. Эстафета видообразования

В 2009 году биологи из университетов Флориды, Индианы и Мичигана распутали цепочку эволюционных событий, приведших к образованию новых видов насекомых всего за полтора столетия. Предметом изучения стала американская плодовая муха Rhagoletis pomonella, личинки которой развиваются в плодах черники, снежноягодника или боярышника. Каждому кормовому растению соответствует устойчивая раса мух – по сути дела отдельный вид, почти не скрещивающийся с другими расами. На личинках мух паразитируют личинки наездника Diachasma alloeum, тоже образующего устойчивые расы, соответствующие расам жертв и видам их кормовых растений.

С 1864 года отмечено заражение личинками мух R. pomonella плодов культурной яблони, завезенной в Северную Америку в XVII веке. Как показало исследование, яблоневая раса мух происходит от боярышниковой, но генетически отличается от нее так же, как и от двух других рас, и в природе они почти не скрещиваются. При этом у яблоневых мух личинки вылупляются только из четверти отложенных яиц, в то время как у боярышниковых – из половины. Как же мог естественный отбор поддержать переход на столь негостеприимное растение? Ученые предположили, что в яблоках личинки мух оказались защищенными от наездников. Через некоторое время паразиты нашли хозяев и на новом месте (причем если яблоневые мухи отпочковались от боярышниковой расы, то яблоневые наездники – от черничной), но зараженность ими личинок яблоневых мух и сейчас на 70% ниже, чем у боярышниковых. Однако вновь образовавшаяся раса яблоневых наездников тоже проявляет тенденцию к изоляции от материнской черничной расы и превращению в отдельный вид. Таким образом, паразит подтолкнул к видообразованию хозяина, а хозяин втянул в этот процесс паразита.

«Одной из главных причин удивительного разнообразия жизни, возможно, является оно само, – комментирует эту работу известный российский палеонтолог и популяризатор науки Александр Марков. – Появление новых видов создает новые потенциальные ниши, которые могут быть освоены следующим “поколением” новых видов».

Источник: «Знание – сила» № 11, 2009,