14.11.2013 | Наука

Гены строят планы

Или экономика поведения. Новая этология, часть 3

Итак, согласно этологической теории, характерные для того или иного вида формы поведения так же обусловлены его генами, как и характерные особенности строения, и представляют собой такой же результат предшествующей эволюции. Но согласно теории Дарвина, в эволюции должны складываться и развиваться те признаки, которые обеспечивают наиболее эффективную передачу генов их носителей следующим поколениям. Между тем с давних было известно, что у так называемых общественных насекомых – пчел, муравьев, термитов и т. д. – большая часть особей вовсе отказывается от размножения, посвящая себя заботе о размножающихся членах семьи и их потомстве. Как же могло возникнуть такое поведение?

Первую попытку ответить на этот вопрос предпринял в середине 60-х годов прошлого века английский теоретик Уильям Хэмилтон (в русской литературе его фамилию обычно пишут «Гамильтон»). Он исходил из того, что у особей, связанных близким родством – таким, как между родителями и детенышами или между родными братьями и сестрами, – значительная часть генов общая.

Таким образом, ген, побуждающий своего обладателя к заботе о родичах, с некоторой вероятностью будет содействовать выживанию и размножению собственных копий.

Если необходимые для этого действия не слишком сильно снизят вероятность перехода этого гена в следующее поколение «прямым путем» (через размножение особи-носителя), то такое поведение может быть поддержано отбором.

На первый взгляд кажется, что полный отказ от размножения вроде бы не может быть выгоден ни при каких условиях: ведь вероятность «косвенной» – через родственников – передачи гена никогда не может быть стопроцентной. Но ведь при половом размножении и родные дети не являются точной генетической копией родителей: для каждого родительского гена вероятность попасть в геном данного конкретного детеныша – всего ½. Между тем именно у общественных перепончатокрылых – пчел и муравьев – работает довольно оригинальный механизм определения пола. У этих насекомых самцы развиваются из неоплодотворенных яиц и в силу этого несут не двойной, а одинарный (гаплоидный) набор генов. Они полностью передают его всем своим детям (а их детьми могут быть только дочери – ведь из оплодотворенного яйца неизбежно разовьется самка), и таким образом, половина генов у всех самок одной семьи гарантированно одинакова. Вторая половина, получаемая от матери, совпадает, как и положено, в среднем на 50%, и таким образом, у двух наугад взятых шестиногих сестер будет примерно ¾ общих генов.

Получается, что гипотетическому гену выгоднее побуждать свою обладательницу заботиться о юных сестрах, нежели заводить собственных детей, с которыми у нее общих генов будет только половина!

Такое объяснение происхождения эусоциальности (так называется тип сообщества, члены которого разделены на размножающихся и рабочих), конечно, не может считаться универсальным: у термитов, например, всей этой генетической экзотики нет и в помине, а эусоциальность характерна для всех видов без исключения, в то время как многие виды перепончатокрылых (в том числе пчел) ведут одиночный или «малосемейный» образ жизни, при котором все особи способны к размножению ⁽¹⁾.

1. Эусоциальность вообще встречается в самых разных систематических группах – от некоторых червей до млекопитающих (голый и капский землекопы из отряда грызунов). Очевидно, что такая организацмя сообществ возникала в эволюции многократно и независимо, причем в большинстве случаев – без всякого повышения доли общих генов у неразмножающихся особей.

Но простота и изящество объяснения сложнейшего эволюционного феномена завораживали – тем более, что в работах Хэмилтона это объяснение было частным следствием из предложенного им ответа на фундаментальный вопрос: что такое «приспособленность» и как ее можно измерить? Подход Хэмилтона – объяснять особенности социального поведения животных, исходя из соображений эволюционного выигрыша, поддающегося строгому расчету, – выглядел очень заманчиво, и многие исследователи устремсились по этому пути. В 1975 году уже довольно известный к тому времени американский энтомолог, специалист по муравьям Эдвард Уилсон выпустил книгу с амбициозным названием «Социобиология. Новый синтез»⁽²⁾. В ней, по сути дела, была предложена обширная и потенциально плодотворная программа исследований, основанная на подходе Хэмилтона. С легкой руки Уилсона это направление стало именоваться социобиологией.

Новое направление и в самом деле предложило убедительные решения для широкого круга феноменов, выглядевших необъяснимыми в рамках классической этологии, – причем не только в области социального поведения, для которого оно было предложено, но и в других областях.

2. Название книги Уилсона явно и намеренно перекликается с названием знаменитого сборника «Эволюция: современный синтез» (1942), ставшего своеобразным манифестом «синтетической теории эволюции» – современной версии дарвинизма

С его позиций, например становилось совершенно ясно, почему застигнутый на открытом месте леопард безропотно отдает добычу даже одиночной гиене, отнюдь не превосходящей его силой и вооруженностью и значительно уступающей ему в ловкости. Или почему певчие птички довольно часто выкидывают из гнезда яйцо кукушки (если оно сколько-нибудь заметно отличается от их собственных яиц), но никогда не выкидывают и не отказываются кормить кукушонка, разительно непохожего на их птенцов. Социобиологический взгляд выявлял в этих странных на первый взгляд феноменах четкую логику: для хищника-одиночки (которым является леопард) любая серьезная травма – например, перекушенная лапа – может оказаться смертельной: пока перелом срастется, леопард может умереть с голоду. Кроме того, гиены живут стаями, и даже если на леопарда наткнулась одна, остальные наверняка где-то неподалеку и появятся на месте схватки через несколько минут – а тогда уже не то что добычу сохранить, а и собственную-то шкуру спасти окажется нелегко. Леопарду выгоднее отдать задавленную антилопу наглому рэкетиру и поймать себе другую – для такого совершенного хищника это не составит труда и не связано ни с каким риском. При этом никакого инстинктивного страха перед гиенами у леопарда нет, и если ему представится другой выход (например, дерево или скала, куда можно затащить добычу), он без колебаний им воспользуется.

Можно сказать, что социобиология, будучи естественным продолжением и обобщением классической этологии, одновременно оказалась ее отрицанием.

Полностью разделяя взгляд на поведение как на продукт эволюции и средство индивидуальной и видовой адаптации, социобиологи, однако, сделали из этого тезиса гораздо более категоричные выводы. Как мы помним, одним из главных вопросов этологии был вопрос о соотношении врожденных (видоспецифичных) и индивидуально-приобретенных компонентов поведения: занимаясь в основном врожденным поведением (и достигнув наибольших успехов именно в этой области), этологи тем не менее никогда не пытались свести к нему все поведение животных. При этом они настаивали на строгом разграничении врожденного и приобретенного (даже внутри одного целостного акта), причем не только в теории, но и в методике: прриступая к изучению того или иного поведения – например, пения птицы, – необходимо первым делом выяснить, какие его элементы наследуются, а каким птица обучается (и каков механизм этого обучения).

Социобиология же предлагает рассматривать любое сколько-нибудь регулярно наблюдаемое поведение как «хотя бы немножко врожденное».

Корректность такого обобщения обосновывается следующим образом: способность к любому поведению в конечном счете обеспечивается работой генов, и совершенно невозможно себе представить, чтобы все версии (аллели) всех генов обеспечивали эту способность абсолютно одинаково. Возвращаясь к примеру с птичьим пением: допустим, мы изучаем вид, у которого никакие особенности видовой песни не наследуются, и каждый самец этого вида «сочиняет» свою песню сам, комбинируя в ней элементы песен других видов и вообще любые понравившиеся звуки (3). 

3. Такие птицы действительно существуют; собирательно их называют пересмешниками.

Но разные птицы в разной мере способны к обучению, и эти различия отчасти определяются генетически. Некоторая генетическая основа есть, вероятно, и у разницы «художественных вкусов» (кому какие звуки кажутся достойными включения в песню) и других индивидуальных особенностей. А раз так, то мы имеем полное право рассматривать «вокальное поведение» пересмешников как признак, подлежащий действию естественного отбора, – и смотреть с этой точки зрения, какие особенности песни оказываются эволюционно выигрышными, а какие – проигрышными, не выясняя детально, что именно наследуется в данном случае.

Казалось бы, такое рассуждение – блестящая находка, позволяющая распространить прекрасно зарекомендовавшие себя методы этологии практически на любые формы поведения. Однако при таком обобщении неизбежно теряется одно из главных достоинств этологического метода – морфологический подход к поведению.

Дело в том, что ограничив рассмотрение лишь врожденным поведением, этологи получали возможность выделить устойчивые, практически неизменные элементы поведения – характерные движения и позы. В дальнейшем эти элементы могли быть опознаны в поведении других видов (даже если там они имели совсем другой функциональный смысл) – что позволяло с большей или меньшей вероятностью реконструировать эволюцию поведения (которое, как легко догадаться, ископаемых следов не оставляет). Так, например, домашние кошки (особенно котята) в игровых схватках порой применяют характерный прием: они нападают на «противника» спереди, охватывая его голову широко разведенными передними лапами, а зубами вцепляясь куда-нибудь в область шеи. Точно таким движением дальние родичи кошек – львы убивают наиболее крупную добычу: буйволов, гну, зебр. У домашних кошек его можно увидеть только в игре: ни сами они, ни их ближайшие дикие родичи никогда не охотятся на животных крупнее себя. Но их мозг продолжает хранить навык, возникший у далеких предков в незапамятные времена. Для этолога такие элементы поведения, сохраняющие определенную форму независимо от фукнкции, столь же информативны, как для сравнительного анатома – состав и взаимное расположение костей конечности, позволяющие опознать в лапе крота, ноге лошади, руке обезьяны и крыле летучей мыши разные варианты одной и той же структуры.

Понятно, что в рамках социобиологического подхода, рассматривающего любые формы поведения исключительно с точки зрения их эволюционной выгоды (т. е. сугубо функционально), подобные вопросы невозможно даже поставить.

Это не только закрывает для исследования важнейший аспект поведения, но и делает социобиологические объяснения тех или иных поведенческих феноменов гораздо более абстрактными по сравнению с объяснениями этологическими. Там, где этолог должен бы хотя бы наметить возможный эволюционный путь формирования той или иной особенности поведения, социобиолог неизбежно ограничивается лишь указанием на его причину – эволюционную выгоду. Причем сами социобиологи порой рассматривают это ограничение как своего рода преимущество: мы, мол, занимаемся не «проксимальными механизмами» (к коим относится любая биологическая конкретика – от групп атомов, по которым клеточный рецептор узнает «свой» гормон, до признаков, по которым мать узнает своего детеныша), а «конечными объяснениями», первопричинами того или иного поведения.

Отсюда неизбежно следует еще одна особенность социобиологических трактовок: в них не остается места для неадаптивного поведения – рудиментов былых приемов (вроде описанного выше «львиного захвата» у кошек), неадекватного срабатывания инстинктов, наконец, просто ошибок.

С точки зрения социобиолога любое регулярно наблюдаемое поведение в конечном счете выгодно – если не самому животному, то тем генам, которые обеспечивают именно такое поведение; если не в данном конкретном случае, то статистически, в долговременной перспективе.

Скажем, нерест лосося или массовый лет муравьиных самцов и самок привлекает массу хищников, до отвала наедающихся легкодоступной и питательной добычей. Во время хода лососей все бурые медведи, живущие в бассейнах нерестовых рек, выходят на берега и добрых полмесяца кормятся только рыбой и икрой. Но при всей своей прожорливости они не могут сожрать больше лососей, чем вмещают их желудки. Если бы лососи кишели в реках круглый год, медведи могли бы увеличить свою численность. Но размножиться за пару недель звери не могут – да и чем им тогда питаться весь остальной год? Получается, что чем короче сезон нереста, тем выше шансы каждой конкретной рыбы успеть оставить потомство. Естественный отбор не ошибается – он всегда поддерживает поведение, увеличивающее вероятность распространения данных генов, даже если человеку такое поведение кажется глупым и самоубийственным.

Часто такой подход и в самом деле позволяет понять, почему в эволюции возникают и сохраняются, казалось бы, невыгодные формы поведения. Например, сойка – птица неглупая, не обиженная ни памятью, ни способностью ориентироваться в пространстве – имеет привычку прятать избыток желудей, большинство которых потом никогда не находит. Но в конечном счете это служит к ее же пользе: зарытые и забытые желуди прорастают, превращаясь в дубы – кормовую базу для будущих поколений соек.

Тем не менее установка «что ни делает животное – все к лучшему» при одновременном исключении из рассмотрения конкретных поведенческих механизмов, в конце концов неизбежно возвращает мысль ученых к натурфилософии XVIII века с ее представлениями о «бесконечно предусмотрительной Природе».

Образцом такого способа теоретизирования может служить, например, весьма популярная в социобиологической литературе «теория гандикапа» израильского орнитолога Амоца Захави.

Как известно, у самцов многих видов животных имеются признаки, явно не способствующие выживанию их обладателя, – таких, как хвост самца павлина, огромные рога оленей ⁽⁴⁾, глаза на длинных стебельках у стебельчатоглазых мух Cyrtodiopsis dalmanni и т. д. Со времен Дарвина возникновение таких неадаптивных признаков принято объяснять половым отбором: такие украшения привлекают самок, и потому проигрыш в безопасности с лихвой компенсируется репродуктивным успехом. 

4. Распрострапненное мнение, будто олени рогами защищаются от хищников, не имеет под собой оснований: в отличие от быков и баранов олени практически никогда не используют для этой цели рога. Не очень достоверные свидетельства такого поведения есть только в отношении северного оленя, но именно у этого вида рога характерны как для самцов, так и для самок.

В последние десятилетия прямые полевые эксперименты показали, что по крайней мере в некоторых случаях такое объяснение справедливо: если самцу длиннохвостой вдовушки Euplectes jackstone укоротить его несообразно длинный хвост, он станет гораздо менее привлекателен для самок; если же с помощью клея и чужих перьев надставить хвост дополнительно, любой невзрачный самчишка станет неотразимым⁵. Однако столь же убедительно было показано, что подобные предпочтения самок в значительной мере определяются генетически и, следовательно, находятся под действием естественного отбора. Почему же он не «вразумит» любительниц экстравагантных форм и не привьет им вкус к скромным, но функциональным нарядам кавалеров?

Захави предположил, что выбор самок имеет глубокий смысл: если уж самец с таким хвостом (рогами, глазными стебельками и т. д.) ухитрился дожить до брачного возраста – значит, какие-то не менее важные, но скрытые, не воспринимаемые непосредственно достоинства (например, устойчивость к холоду, жаре, болезням; эффективность утилизации пищи и т. д.) у него, скорее всего, намного выше среднего. А значит, и дети от такого отца будут самыми лучшими – особенно дочери, у которых эти хвосты-рога в любом случае не вырастут и которым, следовательно, не придется тратить на них ресурсы. 

5. В то же время данные для павлинов противоречивы: одни ученые обнаруживают явную корреляцию между пышностью хвоста и репродуктивным успехом, другие утверждают, что никакой корреляции нет.

Получается, что гипертрофированные структуры – это фора, которую их обладатели дают другим самцам в борьбе за существование. И именно по этой форе самки опознают в них сильных игроков и стремятся заполучить их в мужья. Отсюда и название – «теория гандикапа», т. е. форы.

Звучит вроде бы убедительно, но неужели пава при виде павлина с особенно роскошным хвостом проделывает в уме все эти логические выкладки? Любой социобиолог с негодованием отвергнет такое предположение. «Чтобы сделать подобные определения более ясными и сократить их, биологи и прибегают к антропоморфным уподоблениям: например, говорят, что животное «выбирает» сделать то-то и то-то или следует определенной стратегии. Эти метафоры не должны ввести читателя в заблуждение и заставить его думать, будто животные совершают сознательный выбор... поступки каждого из них генетически запрограммированы, они обусловлены их анатомией и инстинктами», – поясняет подобные фигуры речи известный орнитолог и популяризатор Джаред Даймонд.

Иными словами, пава никаких расчетов не делает – просто естественный отбор на протяжении многих поколений благоприятствовал тем павам, которым нравились ухажеры с самыми длинными хвостами.

Но как он мог это делать? Предполагается, что оба признака – необычно пышный хвост самца и слабость самки именно к таким хвостам – независимы и должны появиться случайно в одной и той же популяции и более-менее в одно и то же время (чтобы когда носитель одного из них войдет в брачный возраст, носитель другого не успел из него выйти). При этом первый обладатель пышног хвоста отнюдь не обязательно будет иметь какие-то «скрытые достоинства»: это лишь статистическая корреляция, проявляющаяся только в большом числе случаев. Их пока нет, а значит, отбор пока не будет благоприятствовать «гену любви к хвостам». В то же время сам по себе, вне выбора самок такой хвост скорее вреден (демаскирует, ухудшает летные качества). Значит, пока такие хвосты нравятся только одной самке-мутантке, отбор не будет содействовать и распространению «гена пышнохвостости», даже скорее будет работать против него. Получается замкнутый круг: пышный хвост не дает преимущества, пока нет множества предпочитающих его самок, а тяга к таким хвостам бесполезна, пока нет множества обладающих ими самцов ⁽⁶⁾. А естественный отбор – не профессор социобиологии, просчитывать выгоды заранее он не умеет и поддерживает только то, что выгодно «здесь и сейчас».

6. На самом деле, конечно, все не столь однозначно: в любой реальной популяции и длина хвоста у самцов и, вероятно, вкусы самок варьируют в некоторых пределах. Однако это обстоятельство лишь усложняет приведенное рассуждение, не меняя его конечного вывода.

Теория Захави – не единственный пример. В построениях социобиологов разговор об объективных эволюционных выгодах то и дело незаметно съезжает на субъективные расчеты и прикидки индивида. Такова же, например, теория «многих отцов», предложенная антропологом Сарой Хрди из Калифорнийского университета в Дэвисе для объяснения происхождения скрытой овуляции у предков человека.По мнению Хрди, скрытая овуляция нужна для предотвращения инфантицида: самцы, имеющие дурную привычку убивать детенышей, рожденных самкой от других самцов, не будут это делать, зная, что это может быть их собственный отпрыск. Нетрудно показать, что в этом случае никакие оговорки насчет «метафор» и «простоты изложения» не работают: такая защита детей могла бы быть эффективной только в том случае, если потенциальный детоубийца сознательно заботится о том, как бы ненароком не убить собственного детеныша. На то, что не воспринимается органами чувств, а лишь логически допустимо, не может срабатывать никакой инстинкт.

С годами все отчетливее стала проявляться еще одна неустранимая слабость социобиологии. Схемы, в которых фигурировали «ген альтруизма», «ген групповой сплоченности», «мутации, способствующие склонности всерьез влюбляться» и тому подобные абстракции, выглядели красиво и убедительно до тех пор, пока невозможно было проследить механизмы связи между генами и поведением.

Было понятно, что первые сильно влияют на второе, но как именно они это делают – оставалось совершенно неизвестным. Конечно, специалисты и тогда понимали, что любой поведенческий акт – результат работы множества разных генов, сложным образом взаимодействующих между собой и с сигналами из окружающей среды. Но почему бы не предположить, что один аллель некого гена повышает вероятность, скажем, проявления заботы о потомстве по сравнению с другим аллелем того же гена? Тогда можно будет оперировать этой «заботой о потомстве» как старым добрым менделевским наследственным признаком – разумеется, произнося время от времени ритуальные оговорки насчет «склонности», «предрасположенности» и «сложной организации генетического контроля поведения». Более того – предполагаемую эволюцию каждого такого гипотетического «гена» и связанного с ним поведения можно моделировать изолированно, отдельно от эволюции других аналогичных «генов», рассматривая все поведенние организма как мозаику почти независимых функциональных блоков.

Туман, скрывающий цепь причин и следствий между последовательностью нуклеотидов в молекуле ДНК и поведением обладателя этой молекулы, все еще весьма плотен, но сегодня нам иногда удается различить в нем контуры отдельных звеньев этой цепи. И почти всякий раз при этом оказывается, что конкретные нейробиологические и нейрохимические механизмы невозможно отождествить ни с какими элементами социобиологических схем – и наоборот.

Известно, например, что среди прочих генов Х-хромосомы человека (и других млекопитающих) есть ген, кодирующий фермент моноаминоксидазу А (МАО-А). Этот фермент занимается утилизацией некоторых нейромедиаторов У человека он известен в двух версиях – «длинной» и «короткой».

Фермент, соответствующий «короткой» версии гена, менее активен. Поскольку этот ген находится в Х-хромосоме, у мужчин есть только одна его копия. Так вот, оказывается, что обладатели «короткой» версии более склонны к насилию и нарушению социальных норм.

Казалось бы, вот прекрасная модель для социобиологического подхода: ген, который без всякой натяжки можно назвать «геном агрессии» или, наоборот, «геном социализации». Но как ее истолковать? Если мы предполагаем, что эволюция человека шла в сторону усиления социального контроля над агрессивностью и сексуальностью, то придется допустить, что первичной была именно «короткая» версия. Но это противоречит всему, что мы знаем о путях эволюции ферментов. Гораздо вероятнее, что исходная форма – именно «длинная», а «короткая» – результат делеции, выпадения части гена. Но как тогда она смогла так распространиться (в некоторых популяциях частота «короткой» версии гена МАО-А достигает почти 40%)? Получается, что генные частоты менялись в одну сторону, а поведение их обладателей эволюционировало в прямо противоположную!

В довершение всего обнаружилось, что эффект «короткой» МАО-А сильно зависит от обстоятельств начального периода жизни индивидуума: те носители «короткой» версии фермента, которые выросли в нормальных, любящих семьях, склонны к насилию не больше, чем счастливые обладатели «длинной» МАО-А. Это ставит под сомнение корректность уподобления социобиологически значимых качеств менделевским признакам – и уж во всяком случае не позволяет нам рассматривать поведение как механическую результирующую работы того или иного числа независимых друг от друга генов. А ведь это всего лишь одно конкретное исследование, выхватившее одно-единственное звено в цепочке неизвестной длины!

Все это приводит к нарастающему разочарованию исследователей поведения в социобиологическом подходе.

Хотя сегодня он остается чрезвычайно распространенным и в самом деле позволяет решать множество частных задач и выявлять причинно-следственные связи, невидимые с иных точек зрения, уже ясно: по-настоящему глубоких прорывов в понимании поведения животных от него ждать не приходится.

Источник: «Знание – сила» № 10, 2013,